14.6 Woher kommen Vektorfelder?

Zustandsraumdarstellungen und Vektorfelder liefern eine leistungsfähige Möglichkeit, biologische Dynamik zu visualisieren. Sie erlauben es uns, nicht nur den aktuellen Zustand eines Systems zu beschreiben, sondern auch, wie er sich im Zeitverlauf verändert. Eine wichtige Frage bleibt jedoch unbeantwortet.

Woher kommen die Vektoren selbst?

Die Pfeile in einem Vektorfeld werden nicht experimentell gemessen. Stattdessen werden sie aus einer mathematischen Beschreibung des biologischen Systems berechnet. Jeder Vektor spiegelt daher unser aktuelles Verständnis der biologischen Prozesse wider, die das System bestimmen.

Modelle beschreiben biologische Mechanismen

Ein mathematisches Modell ist weit mehr als eine Sammlung von Gleichungen. Es ist eine formale Beschreibung der Mechanismen, von denen wir annehmen, dass sie das beobachtete biologische Verhalten erzeugen.

Betrachten wir noch einmal das einfache genregulatorische System, das zuvor eingeführt wurde. Biologisch wissen wir, dass das Transkript in ein Protein übersetzt wird und dass das Protein die weitere Transkription hemmt. Diese verbale Beschreibung ist bereits eine biologische Hypothese darüber, wie das System funktioniert.

Ein mathematisches Modell drückt dieselbe Hypothese lediglich in präziser und quantitativer Form aus.

Anstatt zu sagen, dass “das Protein die Transkription hemmt”, beschreiben wir wie stark es sie hemmt und wie die Hemmung von der Konzentration des Transkripts und des Proteins abhängt. Ebenso sagen wir nicht nur, dass Proteine synthetisiert und abgebaut werden, sondern beschreiben auch die Raten, mit denen diese Prozesse ablaufen.

Das Modell legt damit die Regeln fest, die bestimmen, wie sich das biologische System von einem Zustand in den nächsten bewegt.

Von biologischen Regeln zu Vektoren

Sobald diese Regeln mathematisch formuliert wurden, ist die Bestimmung des Vektorfelds unmittelbar möglich.

Für jeden möglichen Zustand des Systems berechnet das Modell, wie sich jede Zustandsvariable verändert. Diese Änderungsraten bestimmen die Richtung und Geschwindigkeit des entsprechenden Vektors im Zustandsraum.

Das Vektorfeld existiert also nicht unabhängig vom Modell. Es wird direkt aus der mathematischen Beschreibung der biologischen Wechselwirkungen erzeugt.

Dieser Zusammenhang lässt sich schematisch so darstellen:

Biological interactions
          ↓
Mechanistic model
          ↓
Rates of change
          ↓
Vector field
          ↓
Trajectories

Jeder Schritt repräsentiert eine andere Beschreibung desselben biologischen Systems. Die Biologie bestimmt das Modell, das Modell bestimmt das Vektorfeld, und das Vektorfeld bestimmt, wie sich das System im Zeitverlauf entwickelt.

Modelle sind biologische Hypothesen

Diese Perspektive macht eine der zentralen Ideen der Systembiologie deutlich.

Ein mathematisches Modell sollte niemals bloß als Werkzeug zur Anpassung an experimentelle Daten betrachtet werden. Jede Variable, jeder Parameter und jede Gleichung steht für eine biologische Annahme.

Wenn das Modell experimentelle Beobachtungen erfolgreich vorhersagt, stützt es die zugrunde liegende biologische Hypothese. Wenn es versagt, deutet die Abweichung darauf hin, dass noch wichtige biologische Mechanismen fehlen.

In diesem Sinn sind Modelle nicht nur Werkzeuge zur Vorhersage, sondern auch leistungsfähige Instrumente zur Entdeckung biologischer Zusammenhänge.

Hin zu Differentialgleichungen

Um solche Modelle zu konstruieren, benötigen wir eine mathematische Sprache, die kontinuierliche biologische Veränderung beschreiben kann.

Da sich die Größen, die wir beschreiben wollen, etwa Transkriptmenge, Proteinkonzentration, Metabolitspiegel oder Populationsgröße, kontinuierlich mit der Zeit verändern, liefert der natürliche mathematische Rahmen gewöhnliche Differentialgleichungen.

Anstatt den absoluten Wert einer biologischen Größe zu beschreiben, beschreiben Differentialgleichungen, wie schnell sich diese Größe verändert.

Im nächsten Abschnitt werden wir sehen, dass bereits überraschend einfache Differentialgleichungen das Verhalten komplexer biologischer Systeme erfassen können.

Zentrale Konzepte

Vektorfelder werden von mathematischen Modellen erzeugt und nicht direkt gemessen.
Mathematische Modelle liefern quantitative Beschreibungen biologischer Mechanismen.
Das Modell bestimmt die Änderungsraten der Zustandsvariablen.
Diese Änderungsraten definieren die Vektoren im Zustandsraum.
Differentialgleichungen liefern eine natürliche Sprache zur Beschreibung kontinuierlicher biologischer Veränderung.

Zusammenfassung

Zustandsraumdarstellungen beschreiben, wie biologische Systeme sich verhalten, erklären aber nicht, warum sie sich so verhalten. Die zugrunde liegenden Regeln werden durch mechanistische mathematische Modelle bereitgestellt. Indem solche Modelle biologische Hypothesen quantitativ ausdrücken, erzeugen sie die Vektorfelder, die Systemtrajektorien bestimmen. Diese Verbindung zwischen biologischen Mechanismen, mathematischen Modellen und Systemdynamik bildet die Grundlage der modernen Systembiologie.

Fragen zur Selbstkontrolle

Warum werden Vektorfelder nicht direkt gemessen?
Wie erzeugt ein mathematisches Modell ein Vektorfeld?
Warum kann ein mathematisches Modell als biologische Hypothese interpretiert werden?
Welche Information wird benötigt, um die Vektoren in einem gegebenen Zustand zu berechnen?
Warum eignen sich Differentialgleichungen besonders gut zur Beschreibung biologischer Dynamik?