15.8 Wenn sich Gleichgewichte verändern

15.8 Wenn sich Gleichgewichte verändern

Im Verlauf dieses Kapitels haben wir angenommen, dass das mathematische Modell, welches das biologische System beschreibt, unverändert bleibt. Unter dieser Annahme haben wir Gleichgewichtspunkte identifiziert, bestimmt, ob sie stabil oder instabil sind, und untersucht, wie sich Trajektorien in Richtung dieser Zustände bewegen oder von ihnen entfernen.

In der Realität arbeiten biologische Systeme jedoch nur selten unter konstanten Bedingungen.

Umweltfaktoren wie Temperatur, Nährstoffverfügbarkeit, Lichtintensität oder Stress verändern sich fortlaufend. Ebenso können biologische Parameter, darunter Reaktionsraten, Proteinmengen oder Signalstärken, sich im Verlauf der Entwicklung oder als Reaktion auf äußere Reize verändern. Wenn sich diese Bedingungen ändern, verändert sich auch die zugrunde liegende Dynamik des Systems.

Damit stellt sich eine neue und grundlegende Frage:

Was geschieht, wenn sich das Gleichgewicht selbst verändert?

Gleichgewichte sind nicht fest

Ein Gleichgewicht ist keine intrinsische Eigenschaft eines biologischen Systems. Es hängt vielmehr von den Parametern ab, die das Verhalten des Systems bestimmen.

Betrachten wir eine Population, die in einer Umwelt mit reichlich Ressourcen lebt. Die Tragfähigkeit kann groß sein, sodass sich die Population bei hoher Häufigkeit stabilisiert. Verschlechtert sich die Umwelt, etwa durch Lebensraumverlust oder Klimawandel, nimmt die Tragfähigkeit ab. Die Gleichgewichtspopulationsgröße verschiebt sich dann zu einem niedrigeren Wert.

Viele biologische Systeme verhalten sich auf ähnliche Weise.

Veränderungen der Enzymaktivität verändern metabolische stationäre Zustände. Mutationen modifizieren genregulatorische Netzwerke. Hormonelle Signale formen Entwicklungspfade um. In all diesen Fällen hängen Lage und Stabilität des Gleichgewichts von den zugrunde liegenden biologischen Parametern ab.

Kleine Parameteränderungen können große Folgen haben

Oft führen graduelle Veränderungen biologischer Parameter nur zu graduellen Veränderungen des Systemverhaltens.

Manchmal kann jedoch schon eine sehr kleine Parameteränderung eine dramatische Wirkung hervorrufen.

Ein stabiles Gleichgewicht kann plötzlich verschwinden, sodass das System in einen vollständig anderen Zustand gezwungen wird. Alternativ kann ein zuvor stabiler Zustand instabil werden und dadurch neue Verhaltensmuster entstehen lassen.

Solche abrupten Übergänge sind in der Biologie besonders wichtig, weil sie häufig kritischen biologischen Ereignissen entsprechen.

Beispiele sind

• die Festlegung einer Stammzelle auf einen differenzierten Zelltyp,
• der Kollaps einer ökologischen Population,
• die Aktivierung von Entwicklungsprogrammen,
• Übergänge zwischen gesunden und krankhaften physiologischen Zuständen.

Obwohl sich die zugrunde liegenden Parameter kontinuierlich ändern, kann die biologische Reaktion plötzlich und irreversibel erscheinen.

Vom Gleichgewicht zur Bifurkation

Diese Übergänge zu verstehen erfordert eine Erweiterung der Gleichgewichtsanalyse.

Anstatt zu fragen, ob ein Gleichgewicht unter festen Bedingungen stabil ist, untersuchen wir nun, wie sich die Gleichgewichte selbst verändern, wenn biologische Parameter variieren.

Diese Perspektive führt zu einem der zentralen Begriffe der Theorie dynamischer Systeme: der Bifurkation.

Eine Bifurkation tritt auf, wenn eine kleine Änderung eines Systemparameters eine qualitative Veränderung des Systemverhaltens bewirkt. Neue Gleichgewichte können entstehen, bestehende Gleichgewichte können verschwinden, oder stabile Zustände können instabil werden.

Bifurkationen liefern daher eine mathematische Erklärung für biologische Schalter, Entwicklungsentscheidungen und viele andere Übergänge zwischen alternativen funktionellen Zuständen.

Im nächsten Kapitel werden wir untersuchen, wie solche qualitativen Veränderungen entstehen und warum sie für biologische Systeme eine so wichtige Rolle spielen.

Zentrale Konzepte

• Gleichgewichte hängen von den biologischen Parametern eines Systems ab.
• Veränderungen von Umwelt- oder physiologischen Bedingungen können Gleichgewichtszustände verschieben.
• Kleine Parameteränderungen können große qualitative Veränderungen des Systemverhaltens hervorrufen.
• Solche qualitativen Übergänge heißen Bifurkationen.
• Die Bifurkationstheorie liefert einen Rahmen zum Verständnis biologischer Schalter und Zustandsübergänge.

Zusammenfassung

Die Gleichgewichtsanalyse erklärt das Langzeitverhalten biologischer Systeme unter festen Bedingungen. Reale biologische Systeme sind jedoch fortlaufend Veränderungen ihrer Umwelt und internen Regulation ausgesetzt. Wenn diese Veränderungen die zugrunde liegenden Parameter eines Systems verändern, können sich auch Zahl, Lage und Stabilität der Gleichgewichtspunkte ändern. Das Verständnis solcher qualitativen Übergänge erfordert die Untersuchung von Bifurkationen, die Gegenstand des nächsten Kapitels sind.

Fragen zur Selbstkontrolle

1. Warum sind Gleichgewichtspunkte keine festen Eigenschaften eines biologischen Systems?
2. Nennen Sie drei biologische Beispiele, in denen veränderte Parameter den Gleichgewichtszustand verändern.
3. Warum kann eine kleine Parameteränderung manchmal eine dramatische biologische Reaktion hervorrufen?
4. Was versteht man unter einer Bifurkation?
5. Warum sind Bifurkationen wichtig, um biologische Entscheidungsprozesse zu verstehen?