16 Bifurkationen: Wenn biologische Systeme ihr Verhalten ändern

Im vorangegangenen Kapitel haben wir Gleichgewichtspunkte als bevorzugte Zustände eingeführt, auf die sich biologische Systeme natürlicherweise hin entwickeln. Wir haben gelernt, dass einige Gleichgewichte stabil sind und robuste biologische Zustände repräsentieren, während andere instabil sind und als Schwellen wirken, die verschiedene dynamische Verhaltensweisen voneinander trennen. Während unserer gesamten Analyse haben wir jedoch eine wichtige Annahme gemacht: Das zugrunde liegende biologische System blieb unverändert.

Reale biologische Systeme erfüllen diese Annahme nur selten.

Umweltbedingungen schwanken, Nährstoffe werden limitierend, Signalwege werden aktiviert, Mutationen verändern regulatorische Wechselwirkungen, und Entwicklungsprogramme modifizieren die Genexpression. All diese Veränderungen beeinflussen die Parameter, die die biologische Dynamik bestimmen. Wenn sich diese Parameter verändern, kann sich auch das Verhalten des Systems ändern.

Oft verlaufen diese Änderungen allmählich. Ein kleiner Temperaturanstieg kann die Enzymaktivität leicht beschleunigen, oder eine moderate Veränderung der Nährstoffverfügbarkeit kann das Populationswachstum etwas verändern.

Manchmal ist die Reaktion jedoch grundlegend anders.

Eine winzige Änderung eines biologischen Parameters kann plötzlich dazu führen, dass ein stabiler Zustand verschwindet, ein völlig neues Gleichgewicht entsteht oder das System in einen vollkommen anderen Verhaltensmodus gezwungen wird. Allmähliche Veränderungen der zugrunde liegenden Bedingungen können also abrupte biologische Übergänge auslösen.

Solche Übergänge werden in der gesamten Biologie beobachtet. Stammzellen legen sich auf einen differenzierten Zelltyp fest, Bakterienpopulationen aktivieren plötzlich neue Stoffwechselwege, Ökosysteme kollabieren nach scheinbar kleinen Umweltveränderungen, und Signalwege schalten zwischen inaktiven und aktiven Zuständen um.

Um diese biologischen Schalter zu verstehen, müssen wir die Gleichgewichtsanalyse über feste Systeme hinaus erweitern. Anstatt zu fragen, wie sich ein System für einen bestimmten Satz von Parametern verhält, untersuchen wir nun, wie sich sein Verhalten ändert, wenn diese Parameter variieren.

Der mathematische Rahmen zur Untersuchung solcher qualitativen Übergänge wird als Bifurkationstheorie bezeichnet.

Lernziele

Nach der Bearbeitung dieses Kapitels sollten Sie in der Lage sein,

zwischen Zustandsvariablen und Parametern zu unterscheiden,
zu erklären, warum Änderungen von Parametern das Systemverhalten verändern können,
die biologische Bedeutung einer Bifurkation zu beschreiben,
die wichtigsten Klassen von Bifurkationen zu identifizieren,
Bifurkationsdiagramme zu interpretieren,
zu erklären, wie Bifurkationen biologischen Schaltern und Entscheidungsprozessen zugrunde liegen.